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【地球演义】第一百七十回 续·漫步者

攀缘的井蛙

  在寒武纪篇我们曾经介绍过叶足动物(Lobopodia)的两大分支:擅长爬行的异虫类(Xenusia,参见第六十回 漫步者)和擅长游泳的恐虾类(Dinocaridida,参见第六十一回 恐虾首霸)。恐虾类在奥陶纪中期被头足类和节肢动物取代,它们的末裔残存到泥盆纪(参见第一百二十七回 远古幽灵)。这一回,我们来聊聊异虫类的命运。

寒武纪异虫类的种类非常丰富,多样性极高。它们的生活方式包括穴居,爬行和游泳,从温和的滤食动物到凶猛的掠食者都有。图片来源自[1]。


  寒武纪是异虫类的极盛时代,异虫类也是寒武纪的代表动物。当寒武纪结束后,如雨后春蘑一般野蛮崛起的节肢动物,环节动物和软体动物疯狂地瓜分了异虫类的生存空间。异虫类的化石记录变得极其稀少。在奥陶纪和志留纪,都只发现了唯一的一块异虫类化石。

摩洛哥Fezouata动物群发现的疑似怪诞虫那样的叶足动物的背刺碎片化石。这是奥陶纪(可能的)异虫类仅有的一点存在证据。图片来源自[2]。

Eramosa特异埋藏动物群的叶足动物化石,也是已发现的唯一一块志留纪异虫类化石。图片来源自[3],标尺长度1厘米。


  可以想象这些踮着大长腿或者小短腿的小动物是如何苦苦挣扎,守卫着自己那岌岌可危的生态位。在泥盆纪的漫长空白之后,异虫类又一次,也是最后一次,现身在石炭纪的地层里。然后,它们永远地消失了。

马荣溪化石群(Mazon Creek fossilbeds)出土的晚石炭纪叶足动物Carbotubulus waloszeki 化石和3D复原图。它和塔利怪物生活在同一片浅海里,单看这两种动物,真的好像从寒武纪穿越过来的一样。图片来源自[4],体长3.5厘米。


  异虫类的故事结束了,但有一支后裔幸存了下来,它们组成了一个小小的门类:有爪动物门(Onychophora)。

  有爪动物统称“栉蚕”,它们还有一个更加华贵的名字:天鹅绒虫(velvet worm),可能是形容它们的皮肤非常柔软顺滑吧。

栉蚕的外形。早期学者曾经认为它是一种蛞蝓,后来归入节肢动物门,作为最原始的原气管纲,再之后独立为有爪动物门。图片来源见水印。

“谁在说我?”(图片来源见水印)


  栉蚕继承了叶足动物祖先的体型:蠕虫状的,不分节的柔软身体,和成对的管状附肢。它们的运动方式也并无二致。

栉蚕的腿部动作,让人想到寒武纪的怪诞虫,微网虫和啰哩山虫。图片来源见水印。


  和生活在海洋中的叶足动物祖先不同,栉蚕是真正的陆生动物。为了适应陆地生活,它们对身体进行了全面改造。栉蚕的皮肤上覆盖着角质层,可以防止水分散失。它们还演化出遍布全身的气管系统,把氧气输送到各处组织。登陆最困难也是最关键的是生殖方式和发育过程的改变,解决不了这个难题的话就只能做水陆之间的两栖动物。栉蚕采用体内受精,有些种类在潮湿的泥土中产卵,也有的直接产下幼体。它们成功地摆脱了对水环境的依赖。

正在产卵和直接产下幼体的栉蚕。它们不需要回到水中繁殖后代,虽然必须生活在潮湿的环境里,却是少数真正征服陆地的动物。图片来源自网络。


  关于有爪动物的演化历程和登陆经过,并没有留下太多的化石证据。有爪动物化石最早出现在石炭纪晚期,它们的样子已经和现代的栉蚕相差无几了。可以想象,在志留纪到泥盆纪,浩浩荡荡的登陆大军中夹杂着一类毫不起眼的叶足动物。它们踱着小步,慢慢爬进潮湿的苔丛和土壤间,定居下来,繁衍生息,这一住,就是3亿6000万年。

蒙卡夫雷勒特异埋藏化石群(Montceau-les-Mines Lagerstätte)出土的石炭纪有爪动物Antennipatus montceauensis化石。图片来源自[5],标尺长度:A–G,1厘米;H, 1毫米;I–J, 2 毫米。

Antennipatus montceauensis(左)和现代栉蚕Epiperipatus isthmicola(右)的触角结构已经非常相似。图片来源自[5],标尺长度2毫米(左)和0.5毫米(右)。

马荣溪化石群发现的另一种石炭纪有爪动物Helenodora inopinata化石和复原图。这基本上就是一条栉蚕了。图片来源自[6],标尺长度1厘米。

Helenodora inopinata的化石资料非常丰富,这些化石都是马荣溪化石群发现的,说明它们很适应当地环境,数量非常可观。图片来源自[6],标尺长度1厘米。


  这些古代有爪动物的生活习性已经很难还原了。不过它们的后代:栉蚕依然活生生地漫步在地球上。单看外表,栉蚕似乎结构原始,身体柔弱,行动迟缓,但它们却是凶悍的肉食猎手,而且具有复杂的群体活动。

  栉蚕用一种奇妙的方式捕捉猎物,它们头部两侧有一对腺体,可以分泌一种胶水状的粘液,腺体开口在口两侧的突起上,平时缩在皮下。当发现猎物(主要是小型昆虫)后,栉蚕会翻出突起,瞄准后喷射粘液,把猎物粘住动弹不得,然后慢悠悠地爬过来享用。和寒武纪的肉食异虫一样,栉蚕的嘴里也有锋利的颚齿,可以咬破猎物的外骨骼,大快朵颐。

看到炯炯有神的小眼睛了吗?作为一名射手,栉蚕的视力很不错呢。图片来源见水印。

“接招:一口盐汽水喷死你!”(图片来源自网络)

这张动图展示了栉蚕如何喷胶粘住猎物,以及口中的利齿。图片来源自网络。

正在享用猎物的栉蚕。也许,石炭纪森林中的原始有爪动物就是这样猎杀早期昆虫。图片来源见水印。

粘液也是它们自卫的武器。受到惊扰时就喷过去,阻碍天敌的行动;或者,只是让自己变得不那么可口。图片来源自网络。


  除了颚齿之外,栉蚕身上还有另一样坚硬的东西:足底的钩爪。这些小钩子被肌肉控制,伸缩自如,可以攀爬各种粗糙的表面。

栉蚕附肢末端的爪。这也是“有爪动物”这个名称的由来。图片来源见水印。


  一些栉蚕有复杂的社会行为。文献[7]介绍了一种栉蚕Euperipatoides kanangrensis会组成小的群体。这个小群体最多由15只不同性别,不同年龄的栉蚕构成,由一只体型最大的雌性栉蚕领导,共同栖息,共同狩猎。捕到猎物后,雌性首领优先进食,之后是雌性成体,再之后是雄性成体,最后轮到幼体。如此森严而明确的等级,在无脊椎动物中是非常少见的。

Euperipatoides kanangrensis群体,每个个体都有确定的等级。图片来源自网络。


  这就是有爪动物,自然的宝贵遗产。它们继承了叶足动物祖先的衣钵。当异虫类的身影从海洋中消失后,有爪动物晃动着肥胖的身体和滚圆的小短腿,漫步在世界各地的热带雨林中。为这个世界保留了一丝远古的气息。


我真的非常,非常,非常想养一只这样的小胖虫啊!轻轻抚摸它的皮肤,捏一捏肥嘟嘟的身体,感受它的小爪子踩过,凉丝丝的小肚皮蹭过手背,哪怕被喷一脸胶也没什么。想想简直心痒得不行。图片来源自网络。


地球名片

生物分类:动物界-有爪动物门(Onychophora)

存在时间:早石炭纪 至 现代

现存种类:约200种

化石种类:不明

生活环境:陆地

代表特征:蠕虫状身体,管状附肢,气管呼吸,奇特的捕食和繁殖行为

代表种类:各种栉蚕


参考文献:

[1] Dzik, J., 2011, The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians, Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 50 (1), 65-74

[2] Peter Van Roy, Patrick J. Orr, Joseph P. Botting, et al., Ordovician faunas of Burgess Shale type. NATURE, Vol 465 (2010), doi:10.1038/nature09038

[3] Peter H. von Bitter, Mark A. Purnell, Denis K. Tetreault, et al., Eramosa Lagerstätte—Exceptionally preserved soft-bodied biotas with shallow-marine shelly and bioturbating organisms (Silurian, Ontario, Canada). GEOLOGY, v. 35 (2017); no. 10, p. 879–882, doi: 10.1130/G23XX4A.1

[4] Joachim T. Haug, Georg Mayer, Carolin Haug, et al., A Carboniferous Non-Onychophoran Lobopodian Reveals Long-Term Survival of a Cambrian Morphotype. Current Biology 22, 1673–1675, September 25, 2012

[5] Russell J. Garwood, Gregory D. Edgecombe, Sylvain Charbonnier, et al., Carboniferous Onychophora from Montceau-les-Mines, France, and onychophoran terrestrialization. DOI: 10.1111/ivb.12130

[6] Duncan J. E. Murdock, Sarah E. Gabbott and Mark A. Purnell, The impact of taphonomic data on phylogenetic resolution: Helenodora inopinata (Carboniferous, Mazon Creek Lagerstätte) and the onychophoran stem Lineage. Murdock et al. BMC Evolutionary Biology (2016) 16:19, DOI 10.1186/s12862-016-0582-7

[7] Reinhard, Judith; Rowell, David M. (September 2005). "Social behaviour in an Australian velvet worm, Euperipatoides rowelli (Onychophora: Peripatopsidae)". Journal of Zoology. 267 (1): 1–7. doi:10.1017/S0952836905007090

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【地球演义】目录贴1

【地球演义】目录贴2

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