满身肉疙瘩、肉棘刺，形似菠萝，口感却不是菠萝那般酸脆清爽——这种来自大海的生物被人们形象地称为“海菠萝/海凤梨”（sea pineapple）。虽然有植物根茎一样的须须用作固定，但它其实是一种海水动物——真海鞘（Halocynthia roretzi），全世界两千八百多种海鞘的其中一种。

韩国釜山市场售卖的海菠萝，它因外形特征和可食用性而为人们所知。图片：ProjectManhattan / wikimedia

海菠萝在韩国、日本、中国北方被做成蘸酱刺身、海鞘拌饭等。图片：Jpatokal / wikimedia；Jinho Jung / flickr

“颜党”创始人（雾）钱老在《围城》里这样写道：“对于丑人，细看是一种残忍。”不过，当我们细看海鞘时，除了直观感受丑萌丑萌的外表，还能收获几个为我们打开“新世界”大门的关键词。

近看丑得很有味道的海菠萝。图片：bifyu / flickr

系统发育学上，现生的脊索动物（Chordata）包含头索动物、脊椎动物和被囊动物（所以，脊索动物≠脊椎动物）。通常来说，海鞘是脊索动物门被囊动物亚门（旧称尾索动物亚门，注意不是猥琐）海鞘纲（Ascidiacea）动物的总称。

觉得这些名词都很陌生？不要紧，根据这张图和几个熟悉的例子，你大概就能get到：

头索动物以文昌鱼（没有脊柱，并不是鱼类）为代表，终生保留脊索和神经索；被囊动物以海鞘为代表，幼虫期具有脊索和神经索，成体会失去这些结构；脊椎动物以人为代表，脊索被骨质的脊柱替代。制图：物种日历

从人类到鱼类，脊椎动物都有一根骨质的脊柱，它具有强大的支撑作用且局部又不失弹性，因此大家才能惬意地低头刷手机、抬头看电脑。

但是以海鞘为代表的被囊动物，在幼虫期用于支撑躯干的结构是脊索。脊索由含有液泡的脊索细胞组成，外面包裹着着结缔组织鞘，膨胀的细胞使得脊索具有一定的硬度——不过相比骨质的脊椎，脊索的支持结构还不够坚实。

不论幼虫还是成年看起来都柔若无骨的海鞘，与其他缺少脊柱的动物一起，被归为“无脊椎动物”。

被囊动物幼虫的解剖示意图。图片：Jon Houseman / wikimedia；汉化：物种日历

海鞘幼虫是自由的孩子，在海水中放浪形骸。它有典型的脊索结构，脊索背侧有背神经管，还有眼点和平衡器等感觉器官。

在短暂的自由游泳生活后，海鞘幼虫将在合适的栖息基质上附着，开始逆行变态（retrogressive metamorphosis）过程：尾部萎缩消失，神经管退化为神经节，感觉器官消失，同时通过自我吸收失去一些重要的生理构造，总之成体的形态变得比幼虫更简单。

无脊索的海鞘成体（a、b）以及具有脊索的海鞘幼虫（c、d、e）身体结构形态。图片：董波 / 《科学通报》（2015）

在体壁形成被囊（tunic）后——被囊动物（Tunicata）之名由此而来——海鞘就开始了终其后半生的“宅鞘”生活。

要说“海菠萝”在模仿菠萝外形方面有什么做得不到位的，那它的入水管孔和出水管孔必须负很大责任。海鞘正是通过这两个孔持续从外界吸水和从体内排水，由鳃摄取水中的氧气，并通过开口于围鳃腔的肠摄取和消化水中的浮游生物——海鞘的英文名 sea squirt，就是取其“喷水”之意。可以说，这两个孔洞是海鞘赖以生存的生命通道。

通过柄海鞘的结构来看下两个孔洞的位置。图片：刘凌云、郑光美编著 /《普通动物学》

有的“通道”过分外露，长得就像两颗张牙舞爪的牛角包：

左边是红海鞘 Halocynthia aurantium，也叫“海桃”；右边是真海鞘 H. roretzi，也叫“海菠萝”。图片：Kazuhiko Konishi

有的海鞘有透明柔软的“外衣”，惊艳且美丽，比如灯泡海鞘（Clavelina lepadiformis，中文名暂拟）。这种海鞘常见于英国和爱尔兰的浅水区域，栖息地可以从挪威沿着欧洲海岸向南延伸到地中海。透明的被囊加上黄色或白色的内脏，看上去像一个个点亮的小灯泡。

灯泡海鞘像一簇透明小灯泡。图片：Esculapio / wikimedia；prilfish / flickr

学名为 Clavelina moluccensis 海鞘，好像一个个矿泉水瓶。图片：Nhobgood / wikimedia

有着磨砂玻璃质感的玻璃海鞘（Ciona intestinalis），学名字面意思是“肠子堆”（这个名字听起来可不怎么美好呢！），强调它是柔软、半透明的圆柱状，仿佛从岩石中发芽的肠子。

在发育生物学和基因组学研究中，玻璃海鞘是较为常用的海洋模式动物。图片：perezoso / wikimedia

略带荧光色的海鞘 Rhopalaea Crassa。图片：Samuel Chow / flickr

另有一种原产于西北太平洋的柄海鞘（Styela clava），没有美丽的外表，在生态上还有“恶名”。根据报道，自1953年在英国水域被首次发现后的五六十年里，这种营固着生活的海鞘在西欧水域广泛散布开来，成为了一种入侵生物。

柄海鞘。图片：Matthieu Sontag / wikimedia

柄海鞘会对沿海鱼类和贝类养殖造成很大的危害。以贝类养殖为例，大量柄海鞘聚集附着于养殖笼上，甚至附着在贝壳及其附着基上，会造成养殖笼内缺氧、少饵、排泄物累积等问题。

对人类来说幸运的是，柄海鞘营养丰富、食用性强，看起来在恶名之外似乎又多了一点美名。

但不论恶名还是美名，海鞘都毫不在乎：我又不是你种下的菠萝。

滑动看更多海菠萝花式吃法。图片：Andrew Bell / flickr；mybrainsupport.com；umai-aomori.com

你可能错过的精彩内容