恐龙羽毛:源自对飞翔的渴望,还是对美的追求?

狐狸控
2013-08-04

在疾病剥夺了理查德•普鲁姆聆听鸟儿鸣叫的能力之后,他成为了第一个对恐龙的羽毛进行复原的学者。他认为羽毛的演化,源于对美的需求,而不是飞行。

理查德·普鲁姆是一位鸟类学、生态学和进化生物学教授,他还是耶鲁大学毕巴底自然历史博物馆的脊椎动物学馆长。他颇具影响力的研究,已经涉及从发育生物学和古生物学,到光学和物理学等数个不同的学科。图片来源:《发现》杂志

(文/Veronique Greenwood)理查德·普鲁姆(Richard Prum)在以山林美景著称的美国佛蒙特州南部长大,他对鸟鸣声有着高超的分辨能力,还从当地园艺俱乐部的女士们那里,学会了如何将迁徙的鹰与林莺区分开来。随便打开一本野外记录簿,这位美国耶鲁大学的鸟类演化学家,把手指上放到了这一天上——1974年11月17日。那天,他第一次到海上观察鸟类,在他的“生物名单”上添加了20个新品种,把总数提高到了182种。那时他7年级,他说,“那是我生命中最美好的一段时间。我花费了无数精力,只为深深地重温那段时光。”

那种追寻的快感却从未消退。20世纪80年代,从美国哈佛大学毕业后,普鲁姆开始研究南美洲侏儒鸟。当时,对于这类鸟儿的求偶行为还没有详细的描述。他把研究生阶段的所有时间以及之后的几年,都扑在了对侏儒鸟的研究上,给它们编制了“家谱”,标示出了每一种侏儒鸟的演化位置。

在灿烂的职业生涯早期,普鲁姆周游世界记录鸟类求偶的歌声和舞姿。然而,一场严重的听力丧失,迫使他离开了野外工作。普通鸟迷可能会就此退缩,但是,普鲁姆对鸟类的痴迷更深。他带着一系列的发现重新脱颖而出,这些发现改变了学界对 “羽毛究竟起何种作用”及“交配仪式如何推动鸟类演化”等基础问题的理解。

如果要用一个特征来定义普鲁姆的科学追求,那就是:坚定地拒绝科学教条,坚持从大自然本身寻找答案。2009年,普鲁姆获得了麦克阿瑟基金会天才奖,这在一定程度上是对他跨学科研究能力的认可。

最近,普鲁姆接受了《发现》杂志的采访,和记者维罗尼卡·格林伍德(Veronique Greenwood)讨论了一些有趣的问题:是什么赋予了某些鸟类令人惊艳的色彩?现代鸟类是如何从恐龙演化而来的?美貌和雌性的选择在演化中有何种重要作用?

鸟类学家之路

记者:您是怎么对鸟类产生兴趣的?

普鲁姆:我小时候是个不修边幅的书呆子,会做些蠢事,比如翻着《吉尼斯世界纪录大全》背诵关于吃东西的纪录。4年级的时候,我戴上了眼镜,也是从那时起,我突然开始关心周围的世界。不久之后,在美国佛蒙特州曼彻斯特镇的约翰尼苹果核书店里,我看到了《彼得森野外鸟类观察指南》这本书,当时我的反应是——“哇,这真酷。”我妈妈记下了这件事。于是,过生日的时候,我就得到了一本鸟类指南,我和鸟类相伴的生涯也由此起飞。

我们生活的地方是十足的乡下,打开后门就是树林和田野。我认识许多年长一些的女士,她们是园艺俱乐部的成员。这些女士有车,而且十分喜欢鸟类。于是,开始对鸟类着迷的我,便经常和这些女士一起去观鸟。她们教我野外生物学,比如认识植物、花卉、蕨类等。而我则深切渴望着,将来有一天能够四处旅行,去认识更多的鸟儿。

梅花翅侏儒鸟。图片来源:《发现》杂志

记者:您选择鸟类学作为终生事业一定是天性使然。

普鲁姆:其实,我那时并不知道什么是真正的鸟类学。整个高中阶段,我都以为自己注定会成为一名公园护林员。直到我成为哈佛大学的一名本科生,上了一门面向大一新生的研讨课,我才接触到科学的世界。一位室友在开学的第一周说:“嘿,这门课适合你——《南美洲鸟类生物地理学》。”我听了差点从椅子上掉下来。我早就对南美洲心向往之了,那里是地球上鸟类种类最多的地方,对物种形成理论提出了真正的挑战。

记者:南美洲的鸟类品种繁多,这又有什么可奇怪的呢?

普鲁姆:低洼地带的热带雨林中产生了大量不同种的鸟类,却不存在明显的地理隔离屏障,来推动不同谱系走上不同的演化路线。如果有一座山脉横亘在其间,物种形成就容易理解了。但如果是一片连绵不绝的森林,这就是个难题。

所以,南美洲这么多的物种是如何演化出来的,这个问题确实值得探讨,而这就是那次研讨课的主题。授课教师是雷·佩恩特(Ray Paynter),他在鸟类学领域是个无足轻重的小人物,而且在许多传闻中,他还是个非常不讨人喜欢的家伙。

但是,上他新生研讨课的这一小撮学生,对他来说是特别的。他喜欢这些学生,也非常了解痴迷鸟类的年轻人。他用一套比较动物学博物馆的钥匙,表达了对我毫无保留的欢迎。现在,这套钥匙依然躺在我办公桌的抽屉里。我敢肯定,几十年前他们就换了锁,我却依然保留着我的钥匙。

那个博物馆有着数量巨大的鸟类标本收藏,总数大约有30万件。当时,我的18岁生日刚刚过去一周,从那一刻起,我就不断接触到世界一流的鸟类收藏。要是大厅对面没有几十万只死鸟,我的头脑就不能正常运转。那就是我的图书馆。

记者:在上过佩恩特的课之后,您的科学生涯就开始了,能给我们描述一下吗?

普鲁姆:那时,我最关注的是生态学:鸟吃什么,迁徙到哪里去,如何哺育幼鸟。但是大二那年,我得知,围绕着分类问题,不同的观点正在激烈争论。

当时我已经对鸟类的林奈分类法,即分类学的传统体系,有所了解。在这个体系下,山雀和长尾山雀同属一科,这个科和画眉鸟同属一个目,而鸭子则属于另一个目下的另外一个科。占据20世纪大部分时期的传统观点认为,分类法是一种方便的整理归档的方法。

但是,一种叫做系统发育学的新理论提出,生物分类应反映它们实际的演化史。这使得分类这个相当神秘的技术形式,变成了一个以发现为基础的新学科,目标是揭示出系统发育过程(即达尔文所说的“生命之树”)中的所有细节。这让我对演化生物学充满了激情,因为人们说,“你可以成为这一科学革命的一份子”。那让我激动得忘乎所以。

记者:从哈佛毕业后,您先在苏里南工作了6个月,然后又到南美洲的其它地方研究侏儒鸟的求偶炫耀行为。观察这些短小浑圆的南美鸟类,对你来说,印象最突出的是什么?

普鲁姆:金翅娇鹟,学名Masius chrysopterus,是我最喜欢的侏儒鸟之一。这种鸟的雄鸟除了头部有黄色和红色的冠以外,全身长满天鹅绒般的黑色羽毛,而翅膀和尾羽内侧则是明亮的金黄色。因此,当它飞翔的时候,你会看到一抹明亮的黄色忽闪而过。在求偶炫耀中,它穿过森林,降落到长满青苔、横倒于地面的树干上,然后一跃而起,在半空中转身,低下鸟喙,竖起尾巴,再次落下。

通常,接下来它会抖开全身羽毛,变成一团小毛球,尾巴像发条玩具似的左摇右摆。所有这一切都伴随着一连串的叫声:它在飞翔的时候,会发出单一的长长的“嘻”声;从原木上跳起,叫声变成“嘻嘻艾克”,最后则以有几分像蛙鸣的“呐克”声结束。

侏儒鸟大约有50个种,以复杂的求偶炫耀著称。其中,金翅娇鹟是一种南美洲所特有的侏儒鸟。图片来源:《发现》杂志

记者:通过对像这样的南美鸟类的复杂求偶炫耀行为的研究,您得出了什么结论?

普鲁姆:我看着这些不同种类的侏儒鸟及其相关的雄性行为时,我就看到了不同谱系中雌鸟的偏好史。这在某种程度上是“女人想要什么”这个弗洛伊德经典问题的生物演化版本。某些鸟类,比如侏儒鸟,抚育后代的职责完全由雌性承担,因此雌鸟可以任意挑选它们喜欢的雄性。

在这些种类中,演化往往就发生在求偶炫耀的舞台上,也就是鸟类学家所说的求偶场上。雄性聚集到求偶场上一起表演舞蹈,雌性从中选取伴侣。在这种情况下,雄性的炫耀行为、歌声和羽毛,都会对雌性的选择产生重要影响。

所谓性选择,就是谁能获得繁殖的机会。有许多雄性在每个繁殖季节都以失败收场。它们身上那些不受雌性欢迎的特征,不管到底是什么,都不会出现在下一代种群中。相应的,成为雌性择偶标准的那些特征,则演化得十分迅速。

如果雌性喜欢长尾巴,尾巴就会演化得更长。如果雌性喜欢鲜艳的羽毛,雄性的羽毛就会变得更加五颜六色。如果它们喜欢这样或那样的动作,那么这些动作很快就会出现。

由于雄性的羽毛、行为和歌声多种多样,因此,不同种的雌性择偶偏好也就在演化发展中逐渐分道扬镳。达尔文对择偶造成的性选择描述如下:每一个物种各自演化出了一套审美标准,并以此选择配偶。

记者:那么,您的意思是不是说,鸟类的求偶炫耀行为,并不直接与解决某些明确的环境难题帮助自身生存相关,比如躲避捕食者或是敲开坚硬的种子。

普鲁姆:是的。雀类的喙用来敲开种子外壳非常好用。随着生存环境中种子大小和外壳硬度的变化,雀类的喙也必须跟进以应对挑战。但是,侏儒鸟的性炫耀行为只能影响雌鸟的想法,而不是外在世界。

要理解生物多样性在这些方面的演化,我们必须意识到,性炫耀面对的挑战是去诱惑一个有能力演化出近乎无限种偏好的大脑。我们看到,在性选择下发展出的生物特征,甚至比严苛的自然选择造就的特征更千变万化。

双耳失聪

记者:您在密歇根大学渡过了整个研究生阶段,甚至一直到获得了第一份教职工作,来到堪萨斯大学,都还在花费大量的时间进行野外工作。但是之后发生了一件事,改变了一切。

普鲁姆:那是上世纪90年代,当时我在堪萨斯大学,开始丧失听力。一只耳朵突发性耳聋,可能是因为病毒感染。然后另一耳朵又得了梅尼埃病,这种病会造成耳蜗内积水,并且逐步损坏耳蜗毛细胞。

到了上世纪90年代末,作为一个鸟类学家,我实际上已经聋了。如果声音的振动频率超过2,000赫兹,我就听不见了。以钢琴为例,大约是从中央C到琴键最右侧的一半处,我就开始听不清。而在高音区,我完全无法听到任何声音。

疾病剥夺了理查德•普鲁姆聆听鸟儿鸣叫的能力,他再也无法像从前那样去野外观察和研究鸟类了。图片来源:《发现》杂志

记者:所以,无论是侏儒鸟的叫声,还是您长期研究的其它鸟类的叫声,您都再也听不到了。这对您的野外工作影响大吗?

普鲁姆:影响是致命的。在热带雨林,甚至是在美国的落叶林里,通常50%以上的发现要依靠辨别鸟鸣声。上小学的时候,我听了不计其数的鸟鸣录音,我的大脑是为学习鸟鸣而生的,具有极好的区分并记住声音变化的能力。这一直是我在野外鸟类学研究中的优势,我有辨别和学习鸟鸣的能力,然后就能找到鸟。

我给你讲个故事。我曾对一种叫做紫黑裸眉鸫的马达加斯加鸟类非常感兴趣。当时,我怀疑这种鸟也是雄性们聚集到一起献歌献舞,等着雌性上前挑选配偶。所以,在1994年,我前往马达加斯加岛实地观察,并确认了我的猜想。后来,我得到了美国国家地理学会的资助,去进行更深入的研究,还从堪萨斯大学又带来了3个人。

我们一起顺着小路去找我的老相识:那是一只雄鸟,4年前我研究过它,给它做过标记。在和以前一样的老位置上,我们发现了它,它还在那里。我的3个助手没见过紫黑裸眉鸫,他们全都举起望远镜仔细地观察着。那只鸟放松头部,张开了嘴巴,而我却什么也没听到。在那一刻,我意识到:这是我在1994年描述过的一曲鸣唱,但到了1998年,我却再也听不到了。我没想到这会发生得那么快。

失去听力让野外工作变得困难重重。现在我只是一名游客了。我的意思是,我仍然热爱鸟类观察,但是我必须找到一条新的路径,通往我毕生想要从事的学术事业。

记者:为了解决这个问题,您选择了鸟类颜色这个研究方向。您是怎么对这个课题产生兴趣的?

普鲁姆:那还是在1992年,我刚开始失去听力的时候,一个朋友借给我满满一罐酒精浸泡的紫黑裸眉鸫标本。这些标本是新采集的,我需要作些解剖研究。紫黑裸眉鸫的眼部上方有一条奇怪的肉呼呼的皮肤褶皱,或者说是肉垂。这罐标本的肉垂是深深的宝蓝色,间杂着乳白色的亮点。然而标签上说,肉垂是荧光绿色。

我剪下一小块肉垂,带着它找到了一名显微镜操作员。然后,我们发现了一种之前从未被观察到的颜色产生机制。大多数生物的颜色是由色素产生的,色素只吸收特定波长的光,从而形成色彩。而在其他一些情况下,颜色由纳米结构散射光线而形成,这种现象被称为结构色。

我想到了肉垂的颜色也是结构色,但我们发现,使得紫黑裸眉鸫的肉垂呈绿色的结构,竟然是由胶原蛋白组成的,我们以前从来没见过胶原蛋白还有这种作用。胶原纤维直线延展且相互平行,像是装在盒子里的生意大利面条,排成完美的六边形阵列。纤维之间的距离会影响光波的干涉,从而抵消掉某些特定波长的光,于是也就影响了我们感知到的颜色。

至于我拿到的紫黑裸眉鸫标本肉垂呈现蓝色,那是因为标本用福尔马林和乙醇处理过。由于脱水的影响,组织体积变小了,那些意大利面条比原本靠得更近,肉垂颜色也就由绿变蓝了。

记者:在其它鸟类中也存在这种现象吗?

普鲁姆:我们开始仔细研究亲缘种属鸟类的皮肤,于是,又获得了另外一个惊喜:是的,亲缘种属的皮肤也有由胶原纤维产生的结构色,只是胶原纤维没有排列成精确的晶体序列,我们将之称为“准有序”。我们发现,准有序的胶原纤维也能通过光的干涉产生颜色。

而且,准有序的胶原纤维还有另外一个有趣的光学特性:它们不具有彩虹色,不会像孔雀或蜂鸟的颜色那样,因为观察角度的不同而发生改变。通常情况下,彩虹色是你在浮油表面或是孔雀羽毛上看到的那种可变颜色的特性,也是发生干涉现象的线索。在这里却有所不同。

发现这个现象之后,我们立即开始对那些是结构色却又没有彩虹色的羽毛进行了更为详细的研究。其中很多都具备这种“准有序”的属性。对于不那么有序的材料为何能产生出这种结构色,此前还没有人提出过相应的理论工具。

原因是,人们对有序更感兴趣,因为那在数学上更简单,问题也更容易解决。但是,如果你研究的是自然界,只是沿着学术领域已经发展出来的路径前进的话,不那么明摆着的新问题早晚会出现的。

紫黑裸眉鸫是马达加斯加的特有鸟类, 具有荧光绿色的眉状肉垂是其显著特征。肉垂颜色由胶原纤维散射光线生成。图片来源:《发现》杂志

羽毛的起源

记者:接下来您的重要项目仍然是和羽毛有关,不是羽毛的颜色,而是羽毛的演化。您又是怎么对这个问题产生兴趣的?

普鲁姆:这个想法源于我在堪萨斯大学教书时的一次鸟类学授课,那堂课讲的是羽毛如何生长。一两天之后,当我在讲羽毛是如何演化出来的时候,我站在黑板前,突然卡壳了。我意识到,如果你真的仔细去看看羽毛的生长过程,在20世纪称霸了80年之久的羽毛演化假说,根本不可能是正确的。

记者:这有什么矛盾之处吗?

普鲁姆:上个世纪的绝大多数时间里,人们认为羽毛是由拉长的鳞片演化来的,就像屋顶上的木瓦板越变越长,直到从身体上垂下来,具有了空气动力学功能,使自身能够滑翔,最终可以飞行。但是,说羽毛是为了飞行而演化出来的,就像说手指是为了弹钢琴而演化出来的一样。

现在,我们对羽毛生长过程的了解,推翻了这一假说。羽毛最初是从雏鸟皮肤上长出的表皮管,有点像意大利通心粉从面条机里挤出来的样子。然后管子张开,外侧成为羽毛的上表面,内侧变成底面。

所以羽毛和鳞片的内外两侧是不一样的,不可能把一堆鳞片伸长,达到看起来像是羽毛的演化结果。

记者:这对鸟类演化来说意味着什么?

普鲁姆:早期的羽毛看上去像根软管,稍后不久,看起来会像是柔软的绒毛......经过一系列生长变化,最终才会变成扁平的羽毛。这项理论最重要的意义是,羽毛最初不是为了飞行而演化出来的,因为你不可能用绒毛飞行。

记者:1998年,就在您提出羽毛演化理论之后没多久,中国的古生物学家发现了覆盖着细毛的恐龙。当时,围绕这些绒毛似的东西到底是什么,发生了一场声势浩大的争论。您是怎么卷入这场争端的?

普鲁姆:这些恐龙绒毛可能是羽毛。对于这样的假设,很多人不愿意接受,因为这些东西看上去不像是拉长的鳞片。我和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的几位同事一起,证实了某种关键的伶盗龙全身长满羽毛,而且完全是现代结构的羽毛。

那是一项重大发现,我们在2001年的《自然》杂志上发表了这项成果。综合其他研究,这彻底证实了恐龙演化出羽毛要早于飞行的出现,也早于鸟类的起源。

2000年发现于中国辽宁省的一块伶盗龙化石,其中恐龙的身体和前肢都包裹着羽毛印痕。图片来源:《发现》杂志

记者:如果不是为了飞行,恐龙为什么要演化出羽毛呢?

普鲁姆:也许只是因为看起来很酷。我认为,外观很可能在羽毛的演化起源和多样性发展上起到了重要作用。性选择、择偶和其它社会性交流活动是关键所在。

这听起来很有趣。一个多世纪以来,我们以为自己知道羽毛演化出现的原因:演化出羽毛是为了飞翔。然而在那么长的整个时间段里,我们根本没有认识到羽毛实际上是如何演化的。我的研究从另一个方向接近了羽毛演化的真相。不再考虑羽毛对什么有益,结果却在了解它的演化过程方面,取得了实实在在的巨大进展。

达尔文在提出自然选择之后,产生了一个疑问:许多特征明显对个体生存没有帮助,比如麋鹿的鹿角和孔雀的尾巴。这显然会带来麻烦,或是吸引天敌的注意。达尔文提出,演化出这些特征,并不是因为它们能提高生存成功的几率,而是为了增加交配和繁殖的机会。

他还提出,不同的物种演化出了迥异的审美标准,这就导致了生物第二性征的多样性。达尔文的这段描写充满激情,他使用了优美的文学语言来表述他的想法。他描写雄性,说是以魅力征服了雌性;他描述雌性,说是拥有对美的热爱与追求。魅力和美——这些词语通常都不会出现在科学著作中。

记者:对于现代人来说,这些词句就像是过时的、维多利亚时代风格的伪科学。今天的共识似乎是,如果你想谈论美学,那你就不应该成为一名科学家

普鲁姆:是的,但我认为这是个很糟糕的错误。达尔文实际表达的是,雌性的性自主是自然界的一种演化推动力,而性自主择偶带来的后果之一就是美。他也清楚地说明了性选择与自然选择的不同。

达尔文的理论很早就遭到了批评,并且最终被学术界忽略。直到1975年前后,性选择研究才开始复兴。但是,此时的研究已经去除了所有与审美有关的内容。今天,大多数研究性选择的生物学家相信的是,比如说孔雀的尾巴,雌性之所以选择它,是因为能从中得知一些关于雄性素质的信息,那些信息才是雌性真正关心的。

这与达尔文的假说明显不同。按照达尔文的假说,因为那些特征对于特定的雌性来说是美的,所以它就发展演化。而且,达尔文明确提出,雄性的特征和雌性的偏好共同演化,随着时间的推移,不断相互影响改变。

赫氏近鸟龙生活在侏罗纪时期的中国,具有四只翅膀,体型近似于鸡。理查德·普鲁姆和他的同事分析了化石中的黑素小体(一种能够决定颜色的显微结构),从而推测出了这种恐龙的颜色。图片来源:《发现》杂志

记者:你是说,这些特征除了好看之外没有实际用途,对动物的生存没有什么帮助吗?

普鲁姆:我认为,绝大多数第二性征装饰物,实际上仅仅就是为了好看而已——这个观点已经获得了大量证据的支持。学界一直以明确的反达尔文主义者的姿态,排除或是拒绝纯粹的性选择。而我认为,我们需要复兴达尔文性选择理论中关于审美的观点,我也正在为此努力。

记者:您的这些理论,解释了没有物理隔离屏障的情况下物种是如何形成的,也让您在该领域里显得格外特立独行。

普鲁姆:几年前,我向这个领域里的一位博学多闻的行为生态学家讲述过我的想法。在弄明白我的核心理念之后,他说,“你这是虚无主义”。我意识到,“哇,我的想法恐怕威胁到了许多人研究演化生物学的核心理由。”这个领域里有相当多的人认为,他们的使命是证实自然选择在大自然中的重要性和广泛性——而不是描述造就自然的真实过程。

 

编译自:《发现》杂志,Ornithologist is Reshaping Ideas of How Beauty Evolves

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