达尔文的《物种起源》让全世界人民都知道了我们是从猿猴进化来的。随着研究的深入，现今考古学描绘出了人类进化的这样一幅大致图景：由于东非大裂谷的形成，非洲的古猿在进化路上分道扬镳——大裂谷以西气候变化不大，古猿进化成现今的猿类；大裂谷以东气候干旱，森林消失变成草原，一部分猿类下地生活并进化成南方古猿，他们生存于约450万-100万年前，被称为“正在形成中的人”，比如那位著名的“人类学女神”——“露西”^[1]。由此，人科动物的历史正式开始^[2]。

· 约200万到150万年前，南方古猿中的一支进化成能人（早期猿人）。这是最早的人属动物。
· 约170万到20万年前，能人进化成直立人（晚期猿人）并第一次走出非洲，遍布亚欧大陆，其中就包括北京猿人。
· 约20万到3万年前，早期智人阶段。这其中有从第一次走出非洲的晚期猿人独立演化而来的尼安德特人；也有第二次走出非洲并遍布亚欧的早期智人，比如许家窑人。
· 约10万到1万年前，晚期智人出现。他们第三次走出非洲，踏遍除南极洲之外的全世界每一片土地，并逐渐演化成了我们^[3]。

猿类进化分支谱系。图片来源：参考文献[4]

人类进化的四个主要阶段。图片来源：参考文献[10]

人类漫长的进化史中，近500万年的化石证据保存尚好，因此提供了较多的进化线索。不过，与浩瀚的人类进化史相比，这些证据依然不过是沧海一粟。还有很多问题需要化石证据来解答——500万年前，古猿是如何进化成类人猿的？2000万-1000万年前，我们的祖先又是什么样子？由于化石证据的缺乏，这段历史仅能靠为数不多的牙齿颌骨等化石管窥一二，在很多相关学者的眼中，这未尝不是一种遗憾。

幸好！在肯尼亚发现的一个婴儿头骨化石，弥补了这个遗憾，打破了这上百万年的空白。

Alesi，在肯尼亚发现的已灭绝古猿的新种。这块化石的编号为KNM-NP 59050。这个新的猿种被命名为Nyanzapithecusalesi。图片来源：Fred Spoor | Copyright holder email address:meredith@leakeyfoundation.org

这块化石由斯图亚克布鲁克大学图纳卡纳盆地研究所的Isaiah Nengo，和美国德安扎学院领导的国际小组共同发现，编号KNM-NP 59050。发现者之一的约翰·伊库西（John Ekusi）为它起了个昵称——Alesi，在当地图尔卡纳语言中，这是祖先的意思。科学家根据Alesi臼齿的形状将它归于Nyanzapithecus属^[5]。但Alesi的牙齿比同属其他物种更大，因此是一个新物种^[6]。

2014年9月在Napudet发现Alesi时，图拉卡纳盆地研究所的现场工作人员，从左到右Abdala Ekuon，John Ekusi，Isaiah Nengo，Bernard Ewoi，Akai Ekes和Cyprian Nyete。图片来源：Isaiah Nengo | Copyright holder email address: meredith@leakeyfoundation.org

根据地质学家对化石所在岩层氩同位素测量计算，估计这块化石的年龄为1300万年。那时地球正处于中新世，即从大约二千五百万年前到五百万年前的地质时代。在这一时期，猿类出现，并遍布亚欧非三大陆，人科动物发生了广泛的进化辐射，产生了至少30个属及其中40多个被广泛认可的物种^[7]。

虽然有这么多的物种，但其中只有约三分之一是从颅骨的部分遗存中知道的。而且，能保留包括脸部和腭部等重要部分的化石不超过半数^[8]。在距今1700万至700万年前这一段时间，科学家尚未发现任何比较完整的颅骨化石。尤其是在1400万到1000万年前这一段时间，没有任何颅骨化石资料^[9]。这大大限制了科学家对人科动物颅骨进化、形态学方面的了解。人类和现存猿类是如何分开演化的？没有新化石证据带来的线索，没人知道答案。

考古学家的工作——迷你扫地僧。图片来源：Isaiah Nengo | Copyright holder email address: meredith@leakeyfoundation.org

而Alesi的化石，不仅是迄今为止发现的已灭绝古猿类的最完整头骨，而且还生活于1300万年前，正好处于古猿向人的远祖进化这段至关重要但缺乏考古证据的时期^[5]。超级重要！

Alesi被发现的地方很久以前就被火山灰覆盖着，所以科学家猜测火山爆发可能是Alesi死亡并被埋葬的原因。

刚刚发掘出的头骨，以及清理后头骨的真面目。图片来源：Isaiah Neng | 摄影：Christophoer Kiarie | Copyright holder email address: meredith@leakeyfoundation.org

化石显示，Alesi的牙床中全是婴儿牙齿，没有成年牙齿，因此初步推测，Alesi还只是一个婴儿。由于牙齿生长时就像树的年轮一样会留下每天的生长线，所以观察生长线即可计算其年龄。虽然在化石形成过程中牙齿已经破碎，但齿根依然存在。科学家Paul Tafforeau使用敏感度非常高的的X射线成像，观察到了尚存的齿根中的生长线，并计算其死亡时的年龄约为一年零四个月（485±40天）。但由于在人类和猿类中，将男性与女性区分开来的头骨特征在一定年龄后才会出现，因此我们并不知道Alesi的性别。

一双美丽的大眼睛，头骨多光亮。KNM-NP 59050化石的照片。a-d分别为前视图、上视图、下视图和左视图。e-h为基于X射线显微镜的三维可视化重建，视角与a-d对应，其中骨骼设置为基本透明，以显示乳牙根（浅褐色），未被破坏的永久性牙冠（灰色），骨迷路（绿色）和颅腔模型（在e-g中为蓝色部分，h中为褐色部分；由蓝线标记的嗅窝位于直线正下方）。 比例尺：5厘米。图片来源：参考文献^[6]

我们这位远古的“先祖”颜值如何呢？

科学家称，与灵长类动物相比，Alesi看起来最像是一只婴儿长臂猿。Alesi的头骨只有柠檬大小，尤其是鼻子相对偏小，与长臂猿类似。虽然科学家没有挖掘到它的身体部分，但是我们可以通过一些线索推测其运动方式。在它颅骨的内耳中具有完全发育的骨耳管，这是现代猿类的一个重要特征。长臂猿以其在树林中的快速和杂技行为而闻名，而Alesi的内耳结构表明，它可能以一种比长臂猿更慢更谨慎的方式到处走，因此Alesi可能并没有像长臂猿那样长的手臂^[11]。

Alesi的发育情况怎样呢？

科学家给出了这样的进化程度分析。下图a中可以看到Alesi的颅内容积和体重的比值处于中等水平。这也反映出Alesi基本处于原猴（一种原始的灵长目动物）向人进化的中间阶段。而b中Alesi所处点斜率与人和猿类基本一致，这表明Alesi已经开始下地像猿类那样生活。

颅内容积和骨迷路。a：颅内体积（ECV，单位：毫升）和b：三个半规管的平均半径（SC-R以毫米为单位）对体重（以克计）的双变量双对数曲线。其中，蓝点为现存人类，青色点为长臂猿，小空心三角形为长尾猴属，a中小黑色方块为原猴，黑色大方块为埃及猿，a中紫色点为Pliobates，b中紫色点为Saadinius，灰色三角形为维多利亚猿，品红色点为Ekembo，橙点为山猿，绿点为Hispanopithecus，茶色点为鲁道古猿，红点为KNM-NP 59050。图中给出了现存人类、长臂猿（仅a图）、猕猴和原猴（仅a图）的压轴回归线[12-15]，线段表示该属的体重值范围。c-n：左骨迷宫的左侧（c-h）和上方（i-n）视图。对应物种与图片：黑猩猩（c、i），大猩猩（d，j），苏门达腊猩猩（e，k），KNM-NP 59050（f，l），合趾猿（g，m）和灰长臂猿（h，n）。比例尺为5mm。现存物种的半规管由每种物种6到39个标本的平均形状表示。图片来源：参考文献^[6]

Alesi的系统发育分析。未缩放（a）和缩放（b）的进化树，二者的严格一致显示出KNM-NP 59050确实属于Nyanzapithecus属，并表明了其进化状态。我们展示了十个最简约的树（a中，未缩放：1382;一致性指数= 0.289;同质指数= 0.711;保留指数= 0.597）和三个最简约的树（b中，已缩放：TL = 1274.25;一致性指数= 0.288;同质指数= 0.712 ;保留指数= 0.599）。由此可见Alesi与其他物种的关系。图片来源：参考文献^[5]

发现Alesi，填补了从古猿向人进化初期的化石空白，为人类进化过程提供了宝贵的线索，在考古学和对人类起源的研究上具有特别重要的意义。现在让我们拭目以待，看科学家如何完成人类进化史的拼图吧！（编辑：明天）

参考文献：

1. Kappelman J, Ketcham R A, Pearce S, et al. Perimortem fractures in Lucy suggest mortality from fall out of tall tree[J]. Nature, 2016.
2. Leakdy, 贺鉴. 非洲早期的人科动物化石[J]. 科学:中文版, 1997(10):62-67.
3. 刘武，寻找人类祖先的足迹:南方古猿[J]，科学，1999（4）:16-20
4. 李辉. 遗传学对人科谱系的重构[J]. 科学:上海, 2013, 65(2):7-12.
5. Benefit, B. R., Gitau, S. N., McCrossin, M. L. & Palmer, A. K. A mandible of Mabokopithecus clarki sheds new light on oreopithecid evolution. Am. J. Phys. Anthropol. 105 (Suppl. 26), 109 (1998).
6. Nengo, I., Tafforeau, P., Gilbert, C.C., Fleagle, J.G.., Miller, E.R., Feibel, C., Fox, D., Feinberg, J., Pugh, K.D., Berruyer, C., Mana, S., Engle, Z. and Spoor, F. New infant cranium from the African Miocene sheds light on ape evolution. Nature 10 August 2017.
7. Fleagle, J. G. Primate Adaptation and Evolution, 3rd edn (Academic, 2013).
8. Begun, D. R. in Handbook of Paleoanthropology (eds Henke, W. & Tattersall, I.) 1261–1332 (Springer, 2015).
9. Hill, A. & Ward, S. C. Origin of the Hominidae: the record of African large hominoid evolution between 14 My and 4 My. Yearb. Phys. Anthropol. 31, 49–83 (1988).
10. 《时间-生命》丛书“早期人类”卷，F. Clark Howell著，鲁道夫·扎灵格插画，1965.
11. Ryan, T. M. et al. Evolution of locomotion in Anthropoidea: the semicircular canal evidence. Proc. R. Soc. B 279, 3467–3475 (2012).
12. Spoor, C. F. The Comparative Morphology and Phylogeny of The Human Bony Labyrinth. PhD thesis, Utrecht Univ. (1993).
13. Spoor, F. et al. The primate semicircular canal system and locomotion. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104, 10808–10812 (2007).
14. Smith, R. J. & Jungers, W. L. Body mass in comparative primatology. J. Hum. Evol. 32, 523–559 (1997).
15. Isler, K. et al. Endocranial volumes of primate species: scaling analyses using a comprehensive and reliable data set. J. Hum. Evol. 55, 967–978 (2008).